Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n) набор хромосом. В результате двух делений мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.
Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществлённые Менделем, используя современные знания (рис. 77).
Рис. 77. Цитологические основы моногибридного скрещивания
Р (от лат. рarenta – родители) обозначает родительское поколение, F1 (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F2 – гибриды второго поколения, символ – женскую особь, символ – мужскую, знак × – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование жёлтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зелёную окраску.
Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р (Q АА × аа). Оба родительских растения могли образовывать гаметы только одного типа: женское растение – гаметы, содержащие ген А, мужское – а. Поэтому при их слиянии все особи первого поколения имели одинаковый гетерозиготный генотип (Аа) и одинаковое проявление признака (жёлтые семена).
Гибриды первого поколения образовывали в равном соотношении гаметы двух типов, несущие гены А и а. При самоопылении в результате случайной встречи гамет в F2 возникали следующие зиготы: АА, Аа, аА, аа, что можно записать так: АА + 2Аа + аа. Гетерозиготные семена окрашены в жёлтый цвет, поэтому по фенотипу расщепление во втором поколении соответствует 3:1. Понятно, что та 1/3 растений, которые выросли из жёлтых семян, имеющих гены АА, при самоопылении сформируют только жёлтые семена. Остальные 2/3 растений (Аа) в следующем поколении вновь образуют расщепление признаков.
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называют моногибридным?
2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?
3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.
4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?
5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?
6. У человека длинные ресницы – доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?
7. У кареглазых родителей родился голубоглазый ребёнок. Молодые родители, плохо изучавшие биологию в школе, пребывают в шоке. Объясните им ситуацию, учитывая, что карий цвет глаз – доминантный признак, а голубой – рецессивный.
Подумайте! Выполните!
1. Составьте и решите задачу на моногибридное скрещивание.
2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.
3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
26. Закономерности наследования. Дигибридное скрещивание
Вспомните!
Какое скрещивание называют моногибридным?
Что такое гомозиготный организм; гетерозиготный организм?
Что расходится к разным полюсам в анафазе первого мейотического деления?
Закон независимого наследования. Изучение наследования отдельных признаков (цвет семени, форма семени, цвет венчика и др.) позволило Г. Менделю установить ряд важных закономерностей. Но в природе организмы редко отличаются друг от друга только по одному признаку, поэтому Мендель решил исследовать, как ведут себя в ряду поколений несколько признаков одновременно.
Скрещивание, при котором прослеживают наследование двух пар альтернативных признаков, называют дигибридным, трёх пар – тригибридным и т. д. В общем случае скрещивание особей, отличающихся по многим признакам, называют полигибридным.
Для постановки эксперимента по дигибридному скрещиванию Мендель взял два сорта гороха, один из которых имел жёлтые и гладкие семена, а другой – зелёные и морщинистые. В первом поколении все гибридные семена были жёлтыми и гладкими, т. е. закономерность единообразия сохранилась и в этом типе скрещивания. Следовательно, жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) – доминантные признаки, а зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) – рецессивные. При самоопылении гибридных растений во втором поколении произошло расщепление и образовалось четыре фенотипических класса: 315 жёлтых гладких семян, 101 жёлтое морщинистое, 108 зелёных гладких и 32 зелёных морщинистых. Для того чтобы было легче понять, что происходит при дигибридном скрещивании, воспользуемся таблицей (рис. 78). Впервые такой способ определения соотношения фенотипических классов в сложных скрещиваниях предложил английский генетик Реджиналд Пеннет, поэтому такую таблицу называют решёткой Пеннета.
Исходные родительские растения были гомозиготны по обоим генам и могли образовать гаметы только одного типа: выросшие из жёлтых гладких горошин (ААВВ) – только АВ, а выросшие из зелёных морщинистых (ааbb) – аb. Следовательно, всё первое поколение было единообразно и по генотипу (АаВb), и по фенотипу (жёлтые гладкие горошины), что соответствует данным, полученным Менделем. Если гены, отвечающие за формирование исследуемых признаков, расположены в разных хромосомах, то при образовании гамет у гибридов первого поколения они будут комбинироваться независимо друг от друга.
Вспомните, что в первом делении мейоза при образовании половых клеток гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом.
Допустим, хромосома с геном А отошла к одному полюсу, к тому же полюсу с равной вероятностью может отойти и хромосома с геном В, и хромосома с геном b. Следовательно, ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому у гибридов первого поколения (АаВb) образуется четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Аb, аB, ab.
Рис. 78. Наследование признаков при дигибридном скрещивании
В дальнейшем при оплодотворении любая гамета женского организма имеет равные шансы быть оплодотворённой любой мужской гаметой. Генотипы и фенотипы второго поколения представлены в таблице. Всего во втором поколении (в F2) образуется 9 разных генотипов, которые проявляются в виде четырёх фенотипических групп (жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые), причём соотношение этих фенотипов соответствует отношению 9:3:3:1. Количество фенотипических классов меньше, чем число генотипов, потому что обладатели разных генотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое проявление признаков. Так, жёлтые гладкие семена представлены четырьмя разными генотипами (AABB, AaBB, AABb, AaBb), жёлтые морщинистые – двумя генотипами (AAbb, Aabb), зелёные гладкие – тоже двумя (aaBB, aaBb), а зелёные морщинистые – только одним (aabb). Если мы подсчитаем расщепление в F2 по каждой паре признаков отдельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (жёлтые – зелёные и гладкие – морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.
